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  LA DIGESTION : Chapitre de Physiologie Animale (Licence de Bio. des Organismes) tiré du cours de M. BIANCHI (Fac. St Jérôme -- Aix-Marseille III)
S O M M A I R E

Introduction Introduction

I. PHENOMENES CHIMIQUES DE LA DIGESTION I. Phénomènes chimiques de la digestion

1. Principes de base Principes de base

2. Protéines Protéines

3. Lipides Lipides

4. Glucides Glucides

II. PHENOMENES D'ABSORPTION II. Phénomènes d'absorption

1. Molécules non chargées : Acides aminés, hexoses Molécules non chargées : Acides aminés, hexoses

2. Absorption des graisses Absorption des graisses

III. PROCESSUS SECRETOIRES III. Processus sécrétoires

1. Généralités et définitions Généralités et définitions

2. Mécanismes Mécanismes

3. Glandes salivaires Glandes salivaires

4. Sécrétions gastriques Sécrétions gastriques

5. Sécrétions intestinales Sécrétions intestinales

6. Pancréas Pancréas

7. Foie Foie

Pourquoi l'estomac ne se digère-t-il pas lui-même ?
A voir le chapitre Nutrition chez les animaux du site CYBERBIO
[ http://ecole.le-village.com/cyberbio/38.htm ]
 

INTRODUCTION

La digestion est l'ensemble des actes mécaniques, sécrétoires et chimiques qui concourent à réduire les aliments en petites molécules directement assimilables : nutriments.(AG, AA, glycérol, Mono et triglycérides, oses)

 

I. PHENOMENES CHIMIQUES DE LA DIGESTION

1. Principes de base

La rupture des polymères résulte d'une hydrolyse (enzymes nécessaires : hydrolases). Les enzymes ont une spécificité et sont des protéines. Les facteurs modifiants l'activité de l'enzyme sont la température et le pH.

 Pepsine pH optimum = 2 dans l'estomac

Trypsine (suc pancréatique) pH optimum = 8 dans l'intestin.

Les processus enzymatiques peuvent débuter dans la bouche. Monoglycérides, H2O, vitamine, sels minéraux peuvent être absorbés sans coupure.

 

2. Protéines

Les protéines sont des polymères d'acides aminés reliés par des liaisons peptidiques. Il existe 2 groupes d'enzymes en fonction du lieu d'action :

Endopeptidases (coupe au milieu de la protéine) : trypsine, pepsine.

Exopeptidases (coupe aux extrémités).

 

Pepsine
Elle agit sur Phenyl-alanine (Phe), Tyrosine (Tyr), Trypsine (Trp). La pepsine est sécrétée par les cellules de l'estomac sous forme inactive :
pepsinogène. L'estomac sécrète aussi HCl.

HCl + pepsinogène -----------------> Pepsine active

Réaction autocatalytique : la pepsine formée agit sur le pepsinogène pour le transformer en pepsine.

 

Trypsine
Elle agit sur les Acides aminés basiques : Lysine, Arginine. Elle est localisée dans l'intestin sous forme de trypsinogène. Celui-ci est activé par une entérokinase et se transforme en trypsine.

 

Les fragments coupés par les endopeptidases sont ensuite coupés par des exopeptidases : aminopeptidases et carboxypeptidases.

Carboxypeptidases : D'origine pancréatique, elles coupent près d'un radical carboxyl terminal.

Aminopeptidases : D'origine intestinale, elles coupent près d'un radical aminé terminal.

(Les enzymes n'agissent pas en milieu acide chez les invertébrés).

3. Lipides

* Graisses alimentaires
Ce sont des esters d'Acides gras et de glycérol (phospholipides, cholestérol, ester de cholestérol, vitamines liposolubles). Les graisses sont insolubles dans l'eau, l'hydrolyse est donc difficile.
La
lipase sépare les Acides gras du glycérol. Pour que cette hydrolyse ait lieu, il faut un détergent : la bile. Elle contient des sels et des acides biliaires.

Il y a formation de diglycérides puis de monoglycérides et enfin de glycérol.

* Cires
Ce sont des esters d'alcool à longue chaîne avec un Acide gras (pas de rôle alimentaire pour les organismes terrestres, sauf les oiseaux d'Afrique du sud qui se nourrissent de cire d'abeille car ils possèdent des bactéries symbiotiques).

Animaux marins : cires importants dans l'alimentation (Mollusques, Céphalopodes, Coraux, Poissons). A l'origine, le producteur de la cire est un copépode phytoplanctonique (70% du poids sec = cire). Les animaux qui mangent les copépodes ont une lipase pour digérer ces cires.

 

4. Glucides

Les sucres simples sont absorbés tel quel. Les diholosides (saccharose, maltose) doivent être coupés avant d'être absorbés. Un grand nombre de plantes contiennent de l'amidon comme éléments de réserve (glucose avec liaison alpha 1-4).

L'amylase coupe la liaison alpha 1-4 (présente dans la salive et le pancréas). Il existe des liaisons 1-6 dans les sucres. La cellulose n'est pas digérée (glucose béta 1-4) par beaucoup d'organismes, cependant les ruminants peuvent la couper.

 

Digestion symbiotique de la cellulose

L'enzyme qui l'attaque : cellulase. Elle est absente de la plupart des intestins de vertébrés, il y a dans ce cas digestion symbiotique grâce à des micro-organismes présents dans le tractus digestif.

a- Invertébrés
L'Escargot a une cellulase dans le tractus digestif et des micro-organismes. Le Taret (Teredo) creuse des tunnels dans les bateaux (il possède une vraie cellulase dans son intestin). L'intestin des Termites est bourré de flagellés et de bactéries qui digèrent la cellulose (digestion en anaérobie).

 

b- Vertébrés (Ruminants)

Vaches du Parc Naturel Régional du Queyras

L'estomac est divisé en 4 parties : le rumen, le bonnet, le feuillet, la caillette.

- Les aliments arrivent dans le rumen (panse). Elle sert de bac de fermentation (80% du volume de l'estomac). La fermentation dure plusieurs heures.

- Ensuite les aliments vont dans le bonnet par la gouttière oesopharyngienne où il y a rumination (les aliments retournent dans la bouche et sont remastiqués).

- Les aliments vont dans le feuillet (omassum). Il y a réabsorption d'eau.

- Les aliments vont dans la caillette (abomassum) avec les enzymes digestives.

Ce sont les bactéries et les protozoaires dans la panse qui coupent la cellulose et la rendent utilisable.

 

 

Les Acides gras sont absorbés et passent dans le sang. Ils sont convertit en hexoses et lipides.

6 < pH estomac < 7

T° de la panse = 40°C (+/- 2).

Il y a un apport de salive massive pour tamponner le pH (100 l de salive / jour).

Tous les Acides gras proviennent de la fermentation des glucides. Les sucres simples produisent de l'acide lactique (5h). La fermentation de l'amidon est plus lente.

La digestion n'est due qu'aux micro-organismes du rumen.

 

 

Protozoaires : 106/g de contenu gastrique = 100aine d'espèces de ciliés oligotriches, holotriches.

Bactéries : 1010/g = lactobacilles et streptocoques.

L'apport protéique au régime alimentaire des vaches est faible. Les micro-organismes du rumen synthétisent les protéines à partir de composés azotés inorganiques (urée, NH3). L'activité bactérienne produit du NH3 . De l'urée se retrouve dans la salive et est recyclée vers la panse (utilisée par les bactéries).

 

 

L'acide lactique apparaît quand on ajoute des sucres simples à l'alimentation : risque d'acidose. La rumination a lieu par cycles de remontée des aliments = mérycique.


Vache du Parc naturel régional du Queyras
Parc du Queyras

c- Vertébrés (non ruminants)

 

La digestion de la cellulose est symbiotique. Il y a fermentation microbienne de la cellulose dans le coecum (partie postérieure). La digestion est incomplète : pas de recyclage d'urée. Les animaux ont un comportement coprophage : ils mangent leurs excréments. Les rongeurs (Lapins, Rats, Lièvres) prélèvent les excréments directement à l'anus.

Remarque : la croissance baisse de 20% si on empêche l'animal de manger ses excréments.

Il n'y a pas de 2ème mastication. Les aliments se logent dans une partie de l'estomac : Fundus où il y a une 2ème fermentation des excréments réingérés.

 

II. PHENOMENES D'ABSORPTION

 

Pénétration dans le sang des nutriments de l'eau et des sels minéraux. Passage à travers la muqueuse du bulbe digestif. L'intestin a le pouvoir d'absorption le plus grand de tout le Tube digestif. Il forme de grands replis : valvules conniventes (forment des villosités intestinales). Ces villosités sont pénétrées par de fines artérioles (aboutissants à une veine porte qui court jusqu'au foie). Il y a un capillaire lymphatique dans les villosités. Il permet le drainage d'une partie du contenu. Ce capillaire constitué de lacunes (10-20 µm) est fermé à son extrémité et aboutit à un chylifère central.

Les capillaires sanguins sont en relation très étroite avec les cellules épithéliales des villosités. Celles-ci sont appelées entérocytes. Ils possèdent des micro-villosités au pôle apical qui augmente la surface absorbante. Les cellules sont liées par TIGH JUNCTION et possèdent également des régions plus lâches.

La région apicale est recouverte de glycoprotéines : filaments = fuzz = glycocalyx. Le glycocalyx joue un rôle de filtre.

Les hydrolases pancréatiques coupent les polymères. Il y a aussi des transporteurs sur la membrane des villosités qui font passer les monomères à travers. Les tigh junction laissent passer les ions (NaCl) mais empêche l'eau et les contenus intestinaux de passer.

 

1. Molécules non chargées : Acides aminés, hexoses

Elles passent par le cytoplasme selon les lois de la diffusion et par un transporteur lors de la diffusion facilitée.

 

Le transport des hexoses dépend de la présence de Na+. Les substances sont accumulées dans le cytoplasme puis sont évacuées vers le sang par gradient de concentration. Le Na+ est évacué par transport actif (membrane basolatérale). La vitesse d'absorption des différents hexoses n'est pas la même. Le plus rapidement absorbé est le Galactose puis le Glucose. Cela ne dépend pas de la concentration en "sucres" mais de la vitesse de fixation avec le transporteur. En absence de Na+ l'absorption est très lente.

Remarque : les boissons de sportifs contiennent des Na+.

Les Acides aminés sont remaniés par la muqueuse : transamination (glu à Ala) --> resynthèse de protéines.

 

2. Absorption des graisses

Graisses : esters du glycérol et d'Acides gras, phospholipides, cholestérol, esters de cholestérol, vitamines. Les graisses sont insolubles dans l'eau.

Avant d'être absorbées, elles doivent être hydrolysées par une lipase pancréatique. On obtient du glycérol + des Acides gras. L'hydrolyse partielle aboutit à des triglycérides émulsionnés, diglycérides et monoglycérides en équilibre. L'hydrolyse des monoglycérides en glycérol + Acides gras n'est pas réversible.

De très fines gouttelettes de graisse se logent dans les micro-villosités : un mécanisme de vacuolisation les fait pénétrer dans le cytoplasme. Elles forment des gouttelettes graisseuses puis sont déversées dans le chylifère. Acides gras et monoglycérides forment des micelles : amas moléculaires avec groupe polaire vers l'extérieur. Les micelles sont donc hydrophiles.

Les Acides gras à courte chaîne (C<12) sont absorbés directement dans le sang. Les Acides gras à longue chaîne sont réestérifiés en Triglycérides dans le cytoplasme avec Acides gras et glycérol (provient du glycérophosphate présent dans les cellules et le sang).

Les Triglycérides sont incorporés dans des chylomicrons formés de phospholipides, lipoprotéines.

 

Les chylomicrons vont vers les canaux lymphatiques. Tous ces éléments sont synthétisés par les cellules intestinales.

III. PROCESSUS SECRETOIRES

 

1. Généralités et définitions

Toutes les cellules de l'organisme participent à des échanges, et au cours desquels elles laissent s'échapper des produits (enzymes , sucs digestifs, hormones). Une glande est un groupe de cellules organisées, apte à produire une sécrétion spécifique.

Sécrétion endocrine : dans le sang.

Sécrétion exocrine : dans un canal sécréteur.

Les glandes acineuses sont sphériques tandis que les glandes tubuleuses sont plus longues. Il existe également des glandes mixtes (salivaires, pancréatiques).

 

 

Dans le pancréas, il y a des cellules exocrines et des cellules endocrines (îlots de Langerhans).

Une même cellule peut être exocrine et endocrine.

Ex : hépatocytes du foie

Sécrétion exocrine : bile

Sécrétion endocrine : molécules émises dans la circulation.

 

2. Mécanismes

Trajet des sécrétions : Ribosomes, REG, Golgi, grains de zymogène, exocytose.

Phénomènes de transport actif de Na+ + H2O + Acides aminés au côté basal.

L'exocytose est appelée sécrétion mérocrine (car la cellule garde son intégrité). Elle diffère avec la sécrétion holocrine : les grains de sécrétion emportent la cellule avec eux et la cellule est donc détruite (ex : glande sébacée). Sécrétion apocrine : entre les 2 (ex : glandes sudoripares).

Le fluide sécrété peut correspondre à un ultra-filtrat du plasma sanguin. Les sécrétions peuvent être moins concentrées en Na+ que le sang (salive) ou plus concentrées (glandes salines des oiseaux).

 

3. Glandes salivaires

Les glandes mixtes (acini et tubes) sont emballées dans du tissu conjonctif. Il y a sécrétion d'un fluide aqueux riche en enzymes : SEREUSE, et sécrétion d'un mucus visqueux : MUQUEUSE.

Composition de la salive

pH ~ 7 - Elle contient de l'alpha-amylase = PTYALINE (coupe les liaisons 1-4) peu active. Elle n'existe pas chez les ruminants ni les oiseaux.

Il y une différence de concentration de Na+entre la salive et le plasma sanguin. La concentration varie avec la vitesse d'émission de la salive. Si la vitesse augmente, la concentration de la salive se rapproche de celle du plasma sanguin.

 

 

La réabsorption baisse lorsque le débit salivaire augmente.

Il y a un mécanisme réflexe : à la vue des aliments ou lorsqu'ils sont dans la bouche, il y a déclenchement de la synthèse de salive.

 

4. Sécrétions gastriques

REGULATION NEUROHORMONALE DE LA SECRETION

1. Mécanismes nerveux

Le nerf X (nerf pneumogastrique = nerf vague) est stimulé. Il y a émission d'un suc gastrique.

La sécrétion gastrique réflexe est due à la présence d'aliments dans la bouche et à la voie vaguale (libération d'Acétylcholine).

 

2. Mécanismes hormonaux

La gastrine (hormone) est déversée à partir des cellules endocrines de l'estomac dans la circulation. Cette sécrétion est déclenchée par excitation mécanique et action spécifique de certains aliments (lait, bouillon de viande).

La gastrine stimule toutes les sécrétions (acides et enzymes) et les mouvements de contraction des fibres musculaires de l'estomac. Elle est aussi un facteur de l'évacuation gastrique. Un excès d'acide dans l'estomac arrête la sécrétion de la gastrine (rétrocontrôle négatif).

La somatostatine (peptide) présente dans l'estomac, inhibe la sécrétion de la gastrine.

 

 

5. Sécrétions intestinales

Il existe différents types cellulaires dans les villosités (ex : entérocytes). Les entérocytes sont essentiellement au sommet des villosités.

- Cellules caliciformes (à mucus) = cellules à gobelet. Elles sont localisées au sommet des cryptes.

- Cellules de Paneth. Localisées à la base des cryptes, elles produisent des enzymes intestinales (maltase, aminopeptidase).

- Cellules endocrines. A la base des villosités, elles produisent de la sécrétine et de la cholécystokinine = CCK.

- Cellules entérochromaffines : production de sérotonine.

Les cellules de la muqueuse intestinale sont les cellules de l'organisme qui se reproduisent le plus rapidement. Les cellules des cryptes sont en continuité avec celles des villosités. Les divisions sont donc fréquentes. Les cellules filles migrent vers le sommet de la villosité : elles se transforment progressivement en entérocytes (durée de vie : 2-3 jours).

Tout l'épithélium gastro-intestinal est renouvelé tous les 3-4 jours chez l'homme.

 

 

6. Pancréas

Il est exocrine et endocrine. Les acini se regroupent et communiquent avec l'intestin (pancréas exocrine). Les îlots de Langerhans produisent l'insuline et le glucagon qui se déversent dans les capillaires sanguins.

Le suc pancréatique aboutit à l'intestin et est basique (8,3). Il est riche en HCO3- et pauvre en Cl-. Il comprend de l'eau et des électrolytes.

 

 

Le suc pancréatique peut digérer tous les aliments.

Il contient une amylase très active, une lipase qui hydrolyse les Triglycérides et un complexe de protéases qui coupe la plupart des chaînes protéiques.

 

REGULATION DE LA SECRETION PANCREATIQUE

Elle peut être déclenchée par un mécanisme nerveux.

  • Stimulation du nerf X (voie parasympathique) : sécrétion d'un suc pancréatique riche en enzymes.
  • Stimulation du nerf splanchnique (voie orthosympathique) : inhibe la sécrétion du suc pancréatique.

 

Il existe 2 hormones intestinales : sécrétine & CCK.

Sécrétine

Elle provoque une sécrétion hydrocarbonatée (HCO3-). Elle provient du duodénum essentiellement. Cette libération de sécrétine est due à l'acidité du contenu duodénal (pH = 4,5) : lorsque le suc gastrique se déverse dans le duodénum.

La sécrétine augmente la sécrétion du suc pancréatique, celui-ci ramène le pH à 8 : la sécrétine s'arrête. La sécrétine inhibe la motilité gastrique et la sécrétion de gastrine. Elle augmente la sécrétion d'insuline et s'oppose au glucagon. Acides aminés et graisses agissent sur la sécrétion de sécrétine.

CCK

Elle agit sur la sécrétion des enzymes du pancréas et l'évacuation de la bile (agit sur la contraction de la vésicule biliaire).

Il y a synergie fonctionnelle entre toutes les sécrétions gastro-intestinales.

 

7. Foie

C'est la plus importante des glandes. Toutes les cellules hépatiques ont des fonctions endocrines et exocrines.

Endocrine : les substances venues du tube digestif se déversent dans le sang.

Exocrine : excrétion de la bile par le pore biliaire.

Les hépatocytes reçoivent 2 courants sanguins : intestin & aorte abdominale. Ils sont riches en enzymes. Ils contiennent des ribosomes, REG (synthèse protéique : facteur de coagulation, albumine), REL (détoxification), Golgi (reçoit des substances qui doivent être sécrétées), nombreuses mitochondries (NRJ nécessaire à la formation des graisses).

Le foie déverse dans la circulation des produits de la synthèse protéique, lipidique, glucidique.

 

FABRICATION DE LA BILE

La bile contient tous les éléments ioniques (Na+, K+) + sels biliaires provenants du métabolisme du cholestérol.

Bilirubine : pigment biliaire dont l'origine est la destruction des hématies. Le complexe Acide glucuronique + bilirubine empêche la bilirubine d'être transportée dans le sang. Elle n'est transportée que dans les conduits biliaires.

La vésicule biliaire concentre et stocke la bile.

 

Pourquoi l'estomac ne se digère-t-il pas lui-même ?

La faim vous tenaille et vous avez l'impression que vous allez vous digérez les entrailles ?
Avec l'acide chlorhydrique qui coule à flots et ces enzymes à qui rien ne résiste, on se demande bien comment l'estomac ne fait pas une bouchée de lui­même !
Son secret : les parois de l'estomac sécrètent un liquide visqueux ­ appelé mucus ­ qui neutralise l'acidité et agit comme un bouclier antiacide naturel.

Malheureusement, une bactérie du nom de Helicobacter pilori vient parfois troubler cette belle mécanique. Elle attaque les parois gastriques et entame le mucus. Mis à nu, l'estomac devient vulnérable à ses propres acides et enzymes, et il commence à se ronger de l'intérieur. Avec le temps, il peut même se trouer, ce qui donne un ulcère... Heureusement, un traitement aux antibiotiques permet de tuer le microbe et de limiter les dégâts.

27/12/1998

Philippe Chartier

Extrait de Foire aux Questions de CYBERSCIENCES · [ http://www.cybersciences.com/cyber/0.0/0_0.htm ]





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